核糖体是一种高度复杂的细胞机器。它主要由核糖体RNA(rRNA)及数十种不同的核糖体蛋白质成。核糖体蛋白和rRNA被排列成两个不同大小的核糖体亚基,通常称为核糖体的大小亚基。核糖体的大小亚基相互配合共同在蛋白质合成过程中将mRNA转化为多肽链。
核糖体RNA,即rRNA,是细胞内含量最多的一类RNA,也是3类RNA(tRNA,mRNA,rRNA)中相对分子质量最大的一类RNA,它与蛋白质结合而形成核糖体,其功能是在mRNA的指导下将氨基酸合成为肽链。
1.mRNA的翻译:核糖体的主要功能是将遗传密码转换成氨基酸序列并从氨基酸单体构建蛋白质聚合物。mRNA包含一系列密码子,被核糖体解码以产生蛋白质。核糖体以mRNA作为模板,核糖体通过移动穿过mRNA的每个密码子(3个核苷酸),将其与氨酰基-tRNA提供的适当氨基酸配对。氨基酰基-tRNA的一端含有与密码子互补的反密码子,另一端携有适当的氨基酸。核糖体利用大的构象变化快速准确地识别合适的tRNA。通常与含有第一个氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA结合的核糖体小亚基与AUG密码子结合,并招募核糖体大亚基。
2.翻译共折叠:核糖体积极参与蛋白质折叠。在某些情况下,核糖体对于获得功能性蛋白质至关重要。例如,深度打结蛋白质的折叠依赖于核糖体将链条推过附着的环
3.添加不依赖翻译的氨基酸:核糖体质量控制蛋白Rqc2的存在与mRNA非依赖性的蛋白质多肽链的延伸相关。这种延伸是核糖体通过Rqc2带来的tRNA添加CAT尾部的结果。
4.肽基转移和肽基水解。
5.核糖体在肽基转移和肽基水解这两个极其重要的生物过程中起催化作用。
1.细菌核糖体:细菌的核糖体70S核糖体由30S的小亚基和50S的大亚基组成。
2.真核生物核糖体:真核生物的核糖体80S核糖体定位于其胞质。每个核糖体由40S小亚基和60S大亚基组成。
3.线粒体核糖体和质体核糖体:真核生物中,定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体,定位于质体的核糖体称为质体核糖体,如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体。它们也是由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体,与细菌类似。
4.游离核糖体:游离核糖体可在细胞质中的任何位置移动,但被排除在细胞核和其它细胞器之外。由游离核糖体生成的蛋白质被释放到细胞质中并在细胞内使用。由于细胞质含有高浓度的谷胱甘肽,它是一种还原性的环境,因此,细胞质中的游离核糖体不能产生由氧化的半胱氨酸残基形成的含有二硫键的蛋白质。
5.膜结合核糖体:当核糖体开始合成某些细胞器所需的蛋白质时,核糖体可以与膜结合。在真核细胞中,这种结合发生粗糙内质网(ER)上。核糖体将新产生的多肽链直接插入ER中,这些多肽链然后通过分泌途径被转运至其目的地。膜结合核糖体产生的蛋白质通常在质膜内使用,或通过胞吐作用从细胞中排出。
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